分布在昆蟲觸角上的嗅覺感器對昆蟲的食物與寄主的搜尋、寄主的識別、交配和繁殖發揮重要作用[1]。因此, 對觸角的研究是探索昆蟲嗅覺識別機制的前提。研究表明, 機械感知、化學識別、嗅覺感知與溫濕度感受是嗅覺感器的主要功能[2]。因此, 要想探索昆蟲的嗅覺機制, 首先要研究昆蟲嗅覺感器的形態、結構和分布。鱗翅目作為昆蟲綱的第二大目, 包括蛾類和蝶類, 對于其觸角的研究有利于掌握這類昆蟲的行為機理。
1 蛾類的觸角感器
由于蛾類基本在夜間活動, 因此, 其行為活動如覓食、求偶、交配和產卵等活動主要依靠嗅覺。經過多年研究, 許多和蛾類嗅覺有關的外周和中樞神經元的形態、生化、生理與分子特性已明確。
1.1 蛾類觸角感器種類
在感器種類方面, Flower和Helson[3]利用掃描電鏡觀察了八種夜蛾的觸角感器。Lee和Strausfeld[4]觀察了煙草天蛾Manducasexta雄蟲的觸角, 發現了9種感器。Castrejón-Gómez和Valdez-Carrasco[5]通過光學顯微鏡和掃描電鏡發現夜蛾Copitarsiaconsueta觸角上共有5種感器類型, 包括毛形感器、腔錐形感器、栓錐形感器、錐形感器和鱗形感器。Razowski和Wojtusiak[6]觀察了卷葉蛾科14種蛾子成蟲的觸角感器及感器表面刻紋。Faucheux[7發現在冠頂蛾Lophocoronapediasia雄蟲觸角上共有7種感器類型。Faucheux[8]等利用掃描電鏡觀察了蛉蛾科五種蛉蛾的觸角, 共有9種感器類型。楊慧[9]等對興安落葉松鞘翅蛾Coleophoraobducta觸角上的感器的形態與分布特點進行了觀察研究。向玉勇[10]等通過掃描電鏡對小地老虎雄蟲觸角進行了觀察。鄧順[11]等觀察了筍秀夜蛾Apameaapameoides觸角的外部形態, 發現其雌雄性二型現象明顯。陸鵬飛[12]等對豆野螟Marucatestulalis觸角感器進行了研究。
1.2 蛾類觸角感器功能
目前, 已通過形態、單細胞記錄儀、電生理實驗和分子技術, 對蛾類觸角上主要感器的功能進行了歸納和分析。Böhm-bristle具有機械感受功能, 當遇到機械刺激時, 該感器能緩沖重力作用, 從而控制觸角下降的速度[5,8,16]。Van der Pers[17]等認為, 鱗形感器的作用是有助于昆蟲探測氣味分子的方向。毛形感器是雄蟲感知來自雌蟲的性信息素[8], 也與植物氣味探測有關[1]。刺形感器被認為在卷葉蛾和夜蛾中是一種接觸性化學感受器[8,18]。腔錐形感器在蚊子中是溫度受體[19], 在美洲蟑螂Periplaneta Americana中是濕度受體[20], 在蛾類中是感知植物氣味[8]。錐形感器可能具有感受植物氣味[1,8]和信息素[1]的功能。
2 蝶類的觸角感器
鱗翅目中, 對蝴蝶的化學通訊的關注不如蛾類, 因為只有極少數蝶類為經濟害蟲。但化學信號也對蝴蝶的行為起著至關重要的作用, 尤其是在求偶和交配識別中[21,22,23,24,25,26]。
2.1 蝶類觸角感器種類
Myers[21]發現, 弗羅里達后蝶Danausgilippusberenic觸角上共有6種類型的感器。Odendaal[25]等發現, 格紋蛺蝶Euphydryaseditha雌成蟲與雄成蟲的觸角感器外部形態完全相同, 共有四種類型。Grula and Taylor[26]利用掃描電鏡觀察了紋黃豆粉蝶Coliaseurytheme和菲羅豆粉蝶C.philodice的觸角, 共有三類感器。Den Otter[27]等發現大菜粉蝶觸角上有毛形、錐形和腔錐形3種感器。
在感器種類鑒定中, 雖然國內所研究的蝶種比國外多, 但并沒有將這些感器的形態、種類以及分布與昆蟲的行為關聯起來。蝶類的感器種類主要包括9種:毛形感器、刺形感器、栓錐形感器、鱗形感器、星形感器、腔形感器、腔錐形感器、錐形感器和芽孢形感器等[28,29,30,31,32,33]。
2.2 蝶類觸角感器功能
弗羅里達后蝶中無孔的long, thick-walled hairs功能是接觸性化學感受或機械感受[21]。蛺蝶Cercyonispegal觸角上的long, thick-walled hairs可感受蔗糖刺激, 推測其為接觸性化學感受器[34]。格紋蛺蝶觸角感器中, spin長而直立的著落特征有利于接觸物質, 推測其是機械感受器;hidden hairs和shallow dish hairs是化學感受器, 而whiplikesensillum的功能尚不明確[25]。紋黃豆粉蝶和菲羅豆粉蝶觸角感器中, short, thin-walled pegs與弗羅里達后蝶的性信息素受體形態類似;long, thick-walled hairs分為兩種類型, 相對較長的為接觸性機械感受器, 短的則為化學感受器[22]。趙玉敏和王艷萍[31]結合前人研究推測了銀斑豹蛺蝶與黃鉤蛺蝶的觸角感器功能, 其中毛形感器可能是化學感受器;腔錐形感器和鱗形感器可能是觸覺感受器;刺形感器可能是機械感受器, 感受機械刺激功能;芽孢感器可能是一種感受重力的機械感器, 當遇到機械刺激時, 具有緩沖重力的作用。
3 結語
蝶類與蛾類相比, 關于蝶類觸角感器的研究較少, 而且對于其功能的研究主要是結合前人關于類似形態觸角感器的研究進行推斷。在未來的工作中, 可以結合對蛾類觸角的研究手段, 對蝶類觸角感器的生理功能進行準確測定, 以期更好地闡釋蝶類對性信息素的利用, 探索其信號利用機制。
摘要：觸角感器在昆蟲的食物搜尋、寄主搜尋、寄主識別、繁殖和交配中發揮重要作用?？偨Y國內外關于鱗翅目蛾類和蝶類觸角種類和功能的研究進展, 并展望了未來蝶類觸角感器的研究方向。
關鍵詞：蛾類,蝶類,觸角感器,種類,功能
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