白魔芋 (Amorphophallus albus) 屬天南星科 (Araceae) 魔芋屬 (Amorphophallus Blume) 家族, 1984年由原西南農學院 (現西南大學) 劉佩瑛、陳勁楓發現并命名, 為我國特有種[1]。白魔芋是迄今為止世界上發現的葡甘露聚糖含量最高、品質最優的資源植物, 也是我國除花魔芋外栽培最廣的魔芋類作物[2]。
1 種質資源分布及評價
白魔芋自然分布在金沙江下游河谷地帶, 主要在四川省南部的屏山縣、雷波縣、金陽縣等及云南省北部永善縣、綏江縣、巧家縣等, 資源分布較集中[3]。該地帶在受西風帶過山氣流影響下形成了獨特的氣候現象——焚風 (Foehn) 效應[4], 即氣流在背風坡下沉時, 氣溫迅速升高, 降雨逐漸減小, 海拔越低越呈現出“濕度上的干和溫度上的熱”的特征。加之局部環流的影響, 谷風持續時間較長, 地表蒸發快, 難以保持水分, 白魔芋病害發生較少。同時該地區光熱資源充足, 土壤以燥紅土、赤紅壤和紅壤為主, 質地較疏松, 非常適宜白魔芋的生長。正是這一獨特的生長環境孕育了白魔芋這一優勢種。
白魔芋適應性較強, 不僅可以在原產地海拔800~2000 m金沙江河谷地帶種植, 也可以引種到海拔相對較低的地區種植。李磊等將白魔芋引種到湖南的一些低海拔地區種植后, 綜合其生育期、產量、抗性等指標后發現, 白魔芋較引種的花魔芋長勢好, 抗逆性和適應性強[5]。正是由于上述優勢, 通過近年來走訪調研發現武陵山區等魔芋主產地也相繼引種白魔芋進行種植, 由零星種植走向片區種植。
目前對白魔芋資源收集及評價研究較少。張發春等對收集到的云南高原上的白魔芋10個地方材料的生活力、抗病性及生產應用前景作了較全面的比較分析[6]。范梅等對金沙河谷幾個縣收集來的白魔芋材料, 進行了植物學特征、生育期、抗逆性、產量及商品性等方面的比較分析[7]。孫遠航對不同地區收集到的34份白魔芋材料的親緣關系、經濟性狀、適應氣候條件等方面做了較全面的研究[8]。對于白魔芋材料的收集及評價有助于鑒定和選育合適的地方品系。
2 生物學特性
對白魔芋相關生物學特性的研究有助于了解白魔芋生理生化特性, 從而為后續研究奠定理論基礎。
2.1 生理學
較之于細胞生物學和分子生物學研究, 白魔芋的生理學研究報道得較多。劉佩瑛等于上個世紀80年代對白魔芋光合特性進行了初步研究, 發現白魔芋最大光合效率遠低于水稻、小麥、甘薯等普通作物[9]。李川通過對白魔芋種子發芽過程中生理生化指標的測定, 了解了白魔芋種子萌發過程中各個時期生理生化的變化, 對將實生種子應用到生產提供了一定的理論支持[10]。鄭蓮姬等通過對白魔芋多酚氧化酶活性及護色條件的研究, 得出了白魔芋PPO活性溫度為30℃, 確立了白魔芋最佳無硫護色條件[11]。李南林等通過對不同光質對白魔芋生長及產量的影響發現, 紅光有助于白魔芋增產[12]。付忠等通過模擬農業生產上生長的光條件, 發現白魔芋生長旺盛期, 低光生長條件有著較高的光合速率, 這充分說明了夏季高溫強光時對白魔芋適當遮陰的必要性[13]。白立偉通過對白魔芋、花魔芋和珠芽魔芋相關耐熱性生理指標進行比較發現, 白魔芋的耐熱性強于花魔芋和珠芽魔芋[14]。對白魔芋的生理學研究相對較充分, 這對白魔芋高產栽培及應用提供了必要的理論借鑒。
2.2 細胞生物學
開展白魔芋細胞學研究, 有助于了解白魔芋不同時期的生命活動及穩定遺傳機制。目前, 對白魔芋細胞學研究主要集中在核型分析等方面。劉佩瑛等通過大量實驗比較白魔芋和花魔芋的核型, 得出白魔芋和花魔芋核型較為接近, 白魔芋染色體為2n=26=16m+6sm+4st (2SAT) , 從進化上看, 白魔芋接近較原始種[10]。鄭素秋等采用F-BSG法制取4種不同魔芋的標本, 分析出白魔芋等4種魔芋的核型類型為2B類, 所屬的帶型為C帶[15]。牛義等以白魔芋種子、根狀莖及不定芽為材料, 采用0.2%~0.4%秋水仙素處理, 首次獲得了同源四倍體白魔芋植株, 對其核型分析, 得出4n=52=32m+12sm+8st, 印證了劉佩瑛教授對白魔芋核型分析的正確性[16]。白魔芋的胚胎較少, 李川根據前人分類, 將白魔芋劃分為條紋型[10]。這些為數不多的研究, 一定程度加深了學者對白魔芋細胞生命活動的認識。
2.3 分子生物學
對白魔芋分子生物學的研究目前主要集中在分子標記及基因克隆等方面。張玉進等利用RAPD分子標記對收集到的22份魔芋材料進行了DNA多態性標記, 是最早對魔芋資源應用分子標記技術的報道[17]。滕彩珠等對采集到的13份魔芋材料進行了AFLP分子標記研究, 并進行了較系統的分析, 發現花魔芋的親緣關系與白魔芋較近[18]。張盛林和孫遠航對收集到的白魔芋種內資源進行RAPD分子標記技術分析, 明確了白魔芋種內親緣關系[19]。滕彩珠等通過采用ISSR分子標記對30份魔芋資源材料進行多態性分析, 進一步證明了白魔芋與花魔芋的近緣關系, 同時也發現白魔芋的遺傳多樣性較豐富[20]。蔣學寬等對96份魔芋材料進行了ISSR分析, 從聚類分析結果中進一步證明了白魔芋和花魔芋的親緣關系[21]。白立偉通過對魔芋屬3個魔芋種的s HSP、HSP70、HSP90三個基因的CDs序列克隆, 發現白魔芋和花魔芋序列的相似度高于珠芽魔芋和花魔芋之間的相似度, 從RNA水平上進一步驗證了白魔芋和花魔芋的親緣關系[14]。對白魔芋相關分子生物學研究, 為白魔芋育種奠定了理論基礎。
3 栽培技術
目前, 白魔芋栽培技術與花魔芋較為相同。研究也主要集中在引種栽培、套種、遮陰與豐產性等方面。崔鳴等通過對白魔芋的豐產性研究發現, 膨大系數是影響白魔芋產量的重要因素[22]。吳睿等選用包括白魔芋在內的5個品種進行了越冬貯藏和栽培對比試驗, 結果表明在管理完善的情況下, 白魔芋較適宜在長沙地區種植[23]。夏彬等通過檢索田間不同的栽培技術介紹, 總結出一套較完備的白魔芋玉米套種標準化栽培技術[24]。唐明鳳等通過初探白魔芋軟腐病綜合防治技術, 探索了白魔芋軟腐病防控體系[25]。綜上所述, 配套的栽培措施和合理的農藥使用是保持白魔芋豐產的必要保障。
4 育種擴繁技術
育種擴繁是園藝植物研究中最重要的部分, 研究的目的是通過人工的手段將性狀優異的品種保存下來, 并進行快繁應用到實際生產中。目前較常用的途徑有常規育種、誘變育種、生物技術育種及組織培養等途徑。
4.1 育種
通過品種審定的花魔芋和珠芽魔芋品種不少, 但育成的白魔芋新品種卻未見有報道。截至目前, 關于白魔芋育種的報道僅有2例:范梅等通過對大量白魔芋材料的收集, 選育出了2個優良的地方品系[7];張發春等利用收集來的云南特有白魔芋品種資源, 篩選出了2個優良的地方品系[26]。劉克頤等采用白魔芋與花魔芋、東川魔芋進行種間雜交, 發現花魔芋自交不育, 白魔芋可育性很低[27]。正是由于這一障礙, 一些研究人員也嘗試利用其他育種技術選育白魔芋新品種。如牛義等使用秋水仙素對白魔芋進行處理, 首次獲得了同源四倍體植株[16]。劉好霞等通過種子浸泡法、根狀莖頂芽滴液法及誘導愈傷組織法對白魔芋進行多倍體誘導, 獲得一株純合四倍體單株, 證明了魔芋倍性育種的可行性[28]。雖然未見有白魔芋新品種育成的報道, 但一些已取得成功的途徑值得魔芋育種專家借鑒和拓展。
4.2 組培技術
目前, 白魔芋和花魔芋繁殖方式的主體是使用自然產生的小球莖、根狀莖作為“種子”進行播種, 收獲商品芋, 但繁殖系數較低。在擴大生產的過程中, 種源嚴重不足, 組織培養是解決該問題的一條良好的途徑[29]。關于白魔芋組培快繁技術已有大量研究報道, 其中愈傷組織培養最為常見。最初的研究認為, 白魔芋根、葉片、葉柄和花藥很難培養并再生植株[30], 而1992年張興國等以白魔芋5個不同部位作為外植體材料進行原生質體培養并取得了成功[31], 這標志著白魔芋組培技術開始走向成熟。此后二十多年不斷有學者在改進魔芋組培配方。吳毅歆和謝慶華利用11種培養基對白魔芋5種不同的營養器官進行組培試驗, 發現了皮上芽苞部位作為外植體效果最好, 并篩選出了各自適宜的培養基, 同時通過試驗還證明了在培養基中加入0.1%PVP和0.1%Vc對防止褐化有一定的作用[32]。黃遠新等研究表明, 組培效果和培養基中濃度組合相關, 而和魔芋類型無關, 并且在黑暗或散射光下培養, 可大大減少切塊傷口的褐化程度[33]。陳金宏等利用白魔芋球莖做外植體, 通過多次試驗得出, 最適宜白魔芋球莖組培的培養基配方為“MS+NAA0.5 mg/L+BA0.7 mg/L”[34]。此外在汲取了其他作物液體培養成功經驗的基礎上, 胡楠等突破性地將淺層液體應用到魔芋組培上, 發現淺層液體培養在褐變率、愈傷組織生長速度、出芽率、根粗壯和成本等方面等均優于固體培養[35]。魔芋組培技術的成熟, 一定程度上為白魔芋擴繁和其他育種途徑的應用提供一定的便利。
5 展望
白魔芋是一種應用前景很廣且較“年輕”的作物, 自1984年發現以來, 僅僅過了30多年。較之花魔芋, 白魔芋葡甘露聚糖含量及品質、抗逆性、抗病性等方面的優勢明顯, 但單位面積產量遠不及花魔芋。此外, 白魔芋膨大系數低, 從種芋到商品芋需要的時間比花魔芋長, 這些是限制白魔芋大規模種植的最主要因素。因此, 白魔芋高產示范、基礎研究及遺傳改良是日后白魔芋研究的重點。筆者通過結合一些地方性政策及園藝作物研究的熱門方向, 對白魔芋相關研究提出幾點展望。
5.1 實行白魔芋標準化栽培模式
未來白魔芋的栽培模式應當實現規范化、系統化、規?；哪繕?。四川省涼山州金陽縣在申報“金陽白魔芋”地理標志產品保護時, 率先制訂了白魔芋栽培種植過程中無公害生產技術標準, 力求規范化發展魔芋產業。制訂白魔芋種植標準, 對于引種種植地區白魔芋的發展十分必要。白魔芋標準化種植也是防治病害, 提高單位面積產量, 推進魔芋產業化發展的重要措施。
5.2 進一步完善白魔芋基礎生物學研究
白魔芋相關生物學研究現今只是局限于點, 而未到達面。一個較全面的白魔芋生理學系統是魔芋栽培技術應用的必要保障, 因此, 研究可對照單子葉植物綱和天南星科植物的一些重要生理指標的測定, 根據需要測定白魔芋相關指標, 完善其生理學系統。同時結合現今流行的分子生物學和細胞生物學方面的技術, 進一步探究白魔芋內源調控網絡。2011年, 第一個花魔芋球莖轉錄組出現在NCBI中, 是世界上首個魔芋屬植物的轉錄組[36];2013—2014年, 花魔芋和珠芽魔芋葉片的轉錄組以及小分子RNA測序結果公布, 一些重要的靶基因和調控途徑也逐漸被鑒定出[37,38]。筆者認為白魔芋較花魔芋優勢明顯, 白魔芋轉錄組及小分子RNA測序將有助于進一步深度挖掘一些調控網絡關鍵的數量性質基因。同時依據轉錄組數據, 可設計引物對不同魔芋資源進行更深層次的分子標記和SNP位點的挖掘, 為日后魔芋屬植物DNA指紋圖譜的構建奠定基礎。此外, 蛋白質組學是一門新興的技術, 通過蛋白提取尋找鑒定差異蛋白, 篩選交集蛋白, 亞細胞定位, 這有助于深入理解白魔芋細胞發育及遺傳調控機制。
5.3 應用生物技術育種方式選育白魔芋良種
由于多種條件的限制, 白魔芋育種始終止步不前。筆者認為, 白魔芋作為一種無性繁殖或近似無性繁殖植物, 3年才能開花, 且受雌花和雄花花期不遇等因素的限制, 故采用生物技術育種是一種較合理且速度快的方式。前期一些學者應用多倍體和輻射突變育種等方法選育魔芋新品種, 取得了不錯的效果, 不失為白魔芋品種選育的一條有效途徑。體細胞雜交技術已經在番茄、煙草、柑橘等作物上應用較成熟了, 理論上將不同魔芋屬植物進行性狀重組, 有較大可能出現結合不同親本優良性狀的新品種, 因此結合其他作物上一些成功的經驗, 將原生質體培養、體細胞雜交技術應用到白魔芋育種中是一條較可行的途徑。分子標記輔助育種在水稻等作物上已廣泛應用, 白魔芋品質突出, 對控制數量性狀的一些基因進行分子標記和QTL定位, 對未來選育白魔芋新品種有很大的幫助。近些年來, 轉基因技術在作物遺傳育種中應用較廣泛, 轉親緣關系較近物種的某些優良基因有助于進一步改良白魔芋的一些品質缺陷。同時, 依據轉基因技術形成的基因敲除和突變體選育等方法在不介入外源基因的同時, 可以改良白魔芋某些不利性狀, 是白魔芋良種選育的一條可利用的途徑。
自2001年中國加入WTO以來, 魔芋精粉逐漸成為我國農產品出口創匯的一個重要產品。白魔芋葡甘露聚糖含量高, 品質好, 深受全世界魔芋精粉生產者和消費者的喜愛。但是, 幾十年來, 雖然對白魔芋的研究一直沒有中斷過, 但仍未像其他作物那樣受到足夠的重視, 育種研究呈現出停滯不前狀態。筆者認為應重視白魔芋的價值, 研發各地配套的栽培措施, 推廣和開發我國這一獨特的資源;同時, 完善白魔芋基礎生物學研究, 采用新技術選育白魔芋良種。相信隨著白魔芋研究的不斷深入, 白魔芋這一獨特魔芋種必將為山區人民脫貧致富釋放出更大能量。
摘要：綜述白魔芋種質資源、生物學特性、栽培技術及育種擴繁等方面的研究進展, 并結合國內外植物研究的先進技術和熱點方向, 對白魔芋未來相關領域的研究方向及應用前景進行了展望。認為應實行白魔芋標準化栽培模式, 進一步完善白魔芋基礎生物學研究, 應用生物技術育種方式選育白魔芋良種;應重視白魔芋的價值, 研發各地配套的栽培措施, 推廣和開發我國這一獨特的資源;同時, 完善白魔芋基礎生物學研究, 采用新技術選育白魔芋良種。
關鍵詞：白魔芋,生物學特性,栽培技術,育種
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